糧食馴化的歷史–以水稻為例

在人類漫長的發展歷史中,從智人起源之後的200000年內,95%時間人類都是以狩獵採集的方式生存。直到12000-11000年前末次冰期之後,人類對動植物的馴化,才使得農業文明興起。

動植物的馴化使得人類獲得的糧食越來越多,人口的密度也隨之增加;糧食剩餘使得一部分人可以投入其它行業,因此產生了不同的社會階層和分工;加上糧食生產要求人類需要以定居的方式生活,使得人類社會形成了定居的、行政上集中統一的、社會等級分明的、經濟上復雜的、技術上充滿革新的組織形式。

所謂馴化,是指栽種或圈養某一生物,並有意或無意地使其發生於不同於其野生祖先的、更有利於人類消費的遺傳變化。迄今,全球估計有160個科超過2500種的植物被馴化,其中有250種完全被馴化。馴化作物尤其是種子作物和水果作物,在形態和生理上都有一些區別於野生祖先的共同特徵,這些共同特徵被稱為馴化綜合征,例如,谷類作物在馴化過程中丟失了種子的落粒性,種子成熟後不像野生祖先一樣從穗上自動脫落,方便了人類收割;馴化作物的種子一般具有較低的休眠性或者不會休眠,以便於統一萌發、管理和收割;馴化作物也較野生祖先有較多的種子數量、較大的果實或籽粒(圖1)。

糧食馴化的歷史--以水稻為例

圖1 一些典型的馴化綜合征在玉米、水稻、小麥、番茄和向日葵中的表現(引自Doebley等2006年發表的文章)

面對如此多的馴化作物,我們不禁想問,這些作物是在何處被馴化的?何時被馴化的?同一種作物是在一個地方被馴化後擴散到其它地方的還是在不同的地方被獨立馴化的?研究作物起源和馴化歷史,最直接的證據是考古遺址中動植物的遺體或遺跡,馴化綜合征可以作為判斷野生祖先和馴化後代的標准。如果在某一處年代可考的遺址中出現的植物遺體或遺跡有馴化的特徵,說明該時該地已經開始種植糧食;如果某個遺址中僅發現了野生物種,則未能證明該地已經開始馴化作物。

考古學家們通常採用碳14年代測定法確定作物遺骸的年代。碳是生物物質的基本組成之一,它的成分中含有少量的放射性碳14,每隔5700年,一半的碳14含量會衰變為碳12。因此,通過檢測碳14的含量可以推測考古遺址中出現的動植物遺骸的年代。辨認出遺址中馴化作物的遺體或遺跡並確定其年代後,人們該怎麼確定這個作物就是在這個遺址附近馴化的還是在別處馴化後傳到這個遺址的呢?最簡單的方法就是研究這個作物野生祖先的地理分布圖,如果該處有野生祖先的分布,則可能為馴化發生的地方。

另一個方法是在地圖上標出每個地區馴化作物首先出現的年代,出現年代最早的地點有可能就是最初的馴化地。但如果某一作物是在不同的地點獨立被馴化的,情況就會復雜很多,可能需要分析這些作物在形態、遺傳或染色體方面的差異來辨別。隨着科學技術的發展,在遺傳水平上,對馴化作物及其祖先基因組的解讀也成為揭示馴化歷史的重要手段(圖2)。

糧食馴化的歷史--以水稻為例

圖2 現在和古代的農業中心(引自Diamond和Jared 2002年發表的文章)

中國是世界農業的起源中心之一,水稻最早就是在中國被馴化的。如今,水稻已經是目前世界上最重要的糧食作物,被種植在除南極洲外的所有大陸,為世界三分之一以上的人口提供主要食物。

在中國,發現最早出現水稻遺存的遺址包括:江西省的仙人洞遺址、吊桶環遺址以及浙江省的上山遺址,這些遺址距今約10000年。根據遺存稻粒的穀粒大小和形態特徵,考古學者認為是上山遺址的水稻遺存屬於水稻馴化的早期階段。

距今8000年左右的時間是中國農業起源的關鍵時期,很多距今8000年左右當時的新石器時代遺址中都發現了早期稻作農業的特徵。賈湖遺址距今9000到7800年,在該遺址挖掘的125份土樣中通過浮選得到數百粒的水稻穀粒,考古專家根據這些稻粒的大小、形狀等表型,認定這些水稻為馴化水稻,表明水稻馴化和稻作農業的形成開始於8000年前。但是,在賈湖遺址中還發現了大量的其它食物來源,說明水稻在這一時期還未成為主要的糧食作物。

發現於1973年的河姆渡遺址屬於新石器時代遺址,在這一遺址中出土了大量的植物遺骸,其中最引人注意的即為水稻的遺存。一些學者認為河姆渡時期的祖先可能利用水稻已經建立了成熟的農業經濟。

考古學證據認為,最早起源於中國揚子江流域的水稻為粳稻,盡管粳稻在8000年前就在該地區有種植,但是馴化卻是在隨後的1000年或者更長的時間內才得以完成。

早在中國漢代,人們便把水稻分為粳稻和秈稻兩類(圖3)。水稻的野生祖先可能從更新世時期就存在並廣泛分布在印度。在恆河流域發現的新石器時期(距今7000到5000年前)的考古位點中,發現了人類消費水稻的證據。印度亞大陸也是農業起源的中心之一。有科學研究認為秈稻可能是在恆河平原獨立起源,但它的馴化可能是在4000年前粳稻從中國傳播到印度並與之發生雜交後才完成的。

糧食馴化的歷史--以水稻為例

圖3 水稻及其野生祖先的對比。A、B、C為野生稻的植株和種子,D和E分別為粳稻和秈稻,F為水稻的種子。(引自Sweeney和McCouch 2007年發表的文章)

2014年5月,「世界飢餓日」,3000份水稻基因組的測序數據發布,這些數據對解釋水稻的遺傳信息以及水稻的育種改良有重要的意義,也為揭示水稻的起源與馴化歷史提供了有力地支持。2018年發表在Nature雜志上的一篇研究通過對水稻中馴化相關基因的分析發現,粳稻中的許多基因不存在於秈稻中,而秈稻中攜帶的很多基因也未在粳稻中出現,從基因組層面證明了粳稻和秈稻的獨立起源(圖4)。

糧食馴化的歷史--以水稻為例

圖4 一些馴化基因在不同的的水稻類群中固定不同的狀態(引自Wang等人2018年的文章)

地球上有豐富的植物資源,其中許多有潛在食用或經濟價值的物種還未被人類馴化。歷史是人類過去的知識,了解糧食的馴化,從而認識植物馴化的機制,對現代農作物的遺傳改良、新作物的馴化都有重要的指導意義。人們常用「五穀豐登,六畜興旺」來表達對富足生活的美好嚮往,對糧食馴化歷史越來越深入的了解,定能讓人類的生活越來越美好。

來源:cnBeta